非洲坦桑尼亞一處干涸河床上裸露出來(lái)的灰褐色火山巖層中，隱藏著我們?nèi)祟惵L(zhǎng)進(jìn)化歷史的縮影。在這些早已凝結(jié)的火山灰沉積巖層表面，赫然印刻著三組人類祖先的足印。較大足印的主人顯然引導(dǎo)著更小足印的主人行走在這片曾經(jīng)遍布火山灰的地面上，蜿蜒行走的距離超過(guò)27米。

坦桑尼亞境內(nèi)“Laetoli”地區(qū)的古人類腳印，距今超過(guò)300萬(wàn)年，可能屬于南方古猿留下的

直立行走方式解放了我們的雙手，使我們使用工具成為可能

與其他猿類不同，人類以兩足行走

300萬(wàn)年前的人類腳印

有大人，還有孩子，他們攜手自信地走過(guò)這里，他們的腳印留在火山灰表面，被保存了下來(lái)。這件事發(fā)生在距今366萬(wàn)年之前，留下這些腳印的是某種早期人類種族，他們生活的時(shí)間遠(yuǎn)早于我們現(xiàn)代人的直系祖先——智人出現(xiàn)的時(shí)間。

在這些人類腳印的周圍，是雜亂無(wú)章的各種動(dòng)物留下的痕跡——古代的兔子、羚羊、鬣狗、狒狒、長(zhǎng)頸鹿和犀牛。這些動(dòng)物可能是被當(dāng)時(shí)存在于附近的一個(gè)水塘吸引過(guò)來(lái)的。

今天的我們只能去猜測(cè)當(dāng)時(shí)這些生活在上新世的人類先祖?zhèn)儊?lái)到這片區(qū)域究竟是為何目的。但不管如何，他們的足跡非常幸運(yùn)的留存了下來(lái)，而通常這樣的痕跡是很難留下來(lái)的。他們是在捕獵獵物嗎?跟蹤獵物到了這個(gè)水塘邊?還是只不過(guò)是在晚飯后大人帶著小孩出來(lái)散散步?但不管如何，只要你看過(guò)這串腳印，有一件事是非常清楚的，不管這些人類先祖當(dāng)時(shí)在做什么，很顯然，他們是兩足行走的。

這串腳印是在坦桑尼亞境內(nèi)奧杜威峽谷(Olduvai Gorge)附近的“Laetoli”地區(qū)被發(fā)現(xiàn)的，奧杜威峽谷是以發(fā)現(xiàn)大量人類祖先痕跡和化石而著稱的。在這里發(fā)現(xiàn)的這串腳印也就成為了年代最早且沒(méi)有爭(zhēng)議的，能夠清楚表明人類祖先在當(dāng)時(shí)已經(jīng)從四足行走轉(zhuǎn)變?yōu)閮勺阈凶叩挠辛ψC據(jù)。

當(dāng)然，時(shí)至今日，關(guān)于我們的祖先究竟具體在何時(shí)，因?yàn)槭裁丛蜷_(kāi)始站立起來(lái)，并開(kāi)始用兩腳行走，這仍然是一個(gè)謎團(tuán)?？茖W(xué)界在關(guān)于究竟是什么原因促使人類祖先放棄了四足行走的生活方面仍然存在意見(jiàn)分歧。但最新的科學(xué)研究卻正在為我們提供有關(guān)于這場(chǎng)重大改變?yōu)楹伟l(fā)生的全新線索。

如果能夠回答我們是如何轉(zhuǎn)變?yōu)槲覀兘裉爝@樣的兩足行走生物，那將能夠幫助我們回答很多與進(jìn)化有關(guān)的基本問(wèn)題。一項(xiàng)得到廣泛認(rèn)可的觀點(diǎn)是：兩足站立讓我們的祖先擁有更加寬廣的視野，并為它們打開(kāi)了更多去接觸、探索、拾取、拋擲或?qū)W習(xí)的機(jī)會(huì)之門。

英國(guó)倫敦自然歷史博物館的頂尖人類學(xué)家克里斯·斯特靈格(Chris Stringer)表示：“站立起來(lái)讓我們的祖先解放了雙手，于是便能夠用手來(lái)攜帶東西并使用工具。它讓長(zhǎng)途跋涉成為可能并最終能夠長(zhǎng)途奔跑。說(shuō)到底，這一改變或許在人類祖先大腦的發(fā)展進(jìn)化過(guò)程中曾經(jīng)起到過(guò)關(guān)鍵作用。”

嬰兒的本能反應(yīng)——我們的樹(shù)棲歷史

乍得沙赫人的骨骼化石

猩猩能夠在樹(shù)枝之間兩足行走，而用前肢保持平衡并幫助支撐自身重量

科學(xué)家們認(rèn)為，我們?nèi)祟愖钤绲淖嫦仍诖蠹s1300萬(wàn)至600萬(wàn)年前開(kāi)始與黑猩猩分異開(kāi)來(lái)。大多數(shù)人類學(xué)家都同意當(dāng)時(shí)這些早期人類祖先應(yīng)該是生活在樹(shù)上的，因?yàn)楫?dāng)時(shí)的非洲大部分地區(qū)應(yīng)該都是被森林覆蓋的。

只需觀察我們剛出生的嬰兒，便能一窺我們樹(shù)棲生活的歷史——用手指輕輕觸碰嬰兒的腳趾頭，他們會(huì)本能的彎曲腳趾頭，作出抓握的動(dòng)作。在樹(shù)棲生活中，剛出生的靈長(zhǎng)類動(dòng)物必須能夠本能地牢牢抓握住母親的身體或是樹(shù)枝才能生存下去。如果他們不能抓住，他們就會(huì)從樹(shù)上摔落地面并死去。

我們的祖先在從四足行走動(dòng)物向兩足行走動(dòng)物的轉(zhuǎn)變過(guò)程中，經(jīng)歷了幾次重要的解剖學(xué)改變，以便適應(yīng)行走方式上的這種改變。人類身體的骨盆從原先類似猿類那種更長(zhǎng)且平坦的形狀逐漸進(jìn)化成了更短且更像碗狀的形態(tài)，這樣能夠更好地滿足肌肉支撐兩足行走的需要。

人類大腿骨的角度也發(fā)生了變化，變得更加內(nèi)傾，從而能夠更好的將我們的雙足置于我們的身體下方。我們的脊椎骨也跟著發(fā)生了改變，變成了某種類似S的形狀，這種形狀能夠更好地將我們身體的重量疊加在我們的骨盆和屁股上方，從而形成支撐和緩沖，在我們用雙足行走時(shí)不至于造成腦部的嚴(yán)重震蕩。最后，我們的雙腿變得比前肢更長(zhǎng)，從而讓我們的行走速度更快，更高效。

我們的雙足也發(fā)生了改變。猿類擁有長(zhǎng)長(zhǎng)的，對(duì)生的腳趾以便抓握樹(shù)枝。而人類的腳趾更短，并且成一排排列，方便在行走時(shí)形成支撐點(diǎn)。

氣候改變了我們?

南方古猿“露西”的化石重建模型

但是這樣的改變最初究竟是如何產(chǎn)生的?

主流科學(xué)理論認(rèn)為氣候變化是驅(qū)動(dòng)這一轉(zhuǎn)變過(guò)程的最主要誘因。數(shù)百萬(wàn)年前，非洲的森林面積開(kāi)始萎縮，廣袤的草原開(kāi)始擴(kuò)展，于是我們的祖先逐漸離開(kāi)了他們世代生活其中的森林并開(kāi)始適應(yīng)草原上的生活。

在一個(gè)樹(shù)木稀疏分布的環(huán)境里，兩足行走的策略是符合邏輯的。能夠站立起來(lái)讓我們的祖先們能夠在高度上超過(guò)茂盛的草叢尋找遠(yuǎn)處的獵物或是及時(shí)發(fā)現(xiàn)靠近的捕食者。那些站立能力最好的人類祖先可能有著最高的幾率存活下來(lái)，也就有更高的幾率將自己的基因傳遞下去，這樣一來(lái)，也就不難理解為何在自然選擇機(jī)制的作用下，我們?nèi)祟愖鳛橐粋€(gè)物種，逐漸從偶爾的站立動(dòng)作逐漸發(fā)展為永久性的直立兩足行走了。

化石記錄表明，從四足行走發(fā)展到兩足行走，這一轉(zhuǎn)變發(fā)生的時(shí)間可能相當(dāng)早。

比如說(shuō)，在非洲中西部的乍得共和國(guó)境內(nèi)在2001年和2002年出土的骨骼化石就很能說(shuō)明一些問(wèn)題。這些骨骼所屬的古老人類祖先現(xiàn)在被稱作“乍得沙赫人”(Sahelanthropus tchadensis)，其生活在距今600~700萬(wàn)年前。骨架分析顯示乍得沙赫人的的脖頸是以豎直方式直接連接在頭部下方，就和今天的我們一樣，而黑猩猩的脖頸-頭部連接方式則更接近動(dòng)物。這一發(fā)現(xiàn)暗示，乍得沙赫人很有可能已經(jīng)是兩足行走的了。

而如果說(shuō)乍得沙赫人實(shí)際上并未兩足行走的話，那么另外一種生活在大約600萬(wàn)年前的古老猿類采用兩足行走的可能性則要高得多。這就是“圖根原人”(Orrorin tugenensis)，他們的大腿骨形態(tài)已經(jīng)與現(xiàn)代人的大腿骨非常相近，表明其行走方式是兩足直立行走。

但也有許多科學(xué)家對(duì)于氣候轉(zhuǎn)變，人類祖先遷往草原并開(kāi)始進(jìn)化出兩足行走的理論持有不同看法。他們提出反對(duì)的一點(diǎn)關(guān)鍵理由便是：非洲氣候的轉(zhuǎn)變并沒(méi)有那么迅速，實(shí)際上，非洲一直要等到乍得沙赫人和圖根原人出現(xiàn)之后的很長(zhǎng)一段時(shí)間才開(kāi)始出現(xiàn)廣袤的大草原帶。

事實(shí)是，非洲的氣候在整個(gè)人類進(jìn)化期間曾經(jīng)發(fā)生過(guò)多次的干濕輪回，每一次都造成了主要植被景觀的改變。因此并不存在哪種清晰而永久性的自然植被景觀改變，大到能夠促使人類祖先放棄原先的生活方式甚至行走方式，從四足行走方式逐漸進(jìn)化為兩足行走方式。

還有另外一個(gè)需要解決的問(wèn)題。為什么就只有人類的祖先在大草原的生活中逐漸進(jìn)化出了兩足行走的方式?其他動(dòng)物為什么就沒(méi)有進(jìn)化出類似的行走方式?我們知道有很多靈長(zhǎng)類動(dòng)物，比如狒狒，它們?cè)诓菰h(huán)境中生活的時(shí)間要比我們久的多，可是它們依舊是四足行走的動(dòng)物，這如何解釋?

蘇門答臘島猩猩的啟示

東非高原埃塞俄比亞境內(nèi)的崎嶇山嶺，這是早期人類祖先生活的地方

最后，關(guān)于早期兩足行走的人類祖先化石還有一個(gè)很有趣的地方。那就是這些化石被發(fā)現(xiàn)的地方常常非常靠近那些生活在森林中的植物和動(dòng)物的化石埋藏地。斯特靈格指出：“這聽(tīng)起來(lái)可能會(huì)有些反直覺(jué)，但的確有一種可能性是，我們的兩足行走能力是在樹(shù)棲生活中逐漸進(jìn)化出來(lái)的。”他在一項(xiàng)最新發(fā)表的研究工作中大膽猜測(cè)，我們?nèi)祟惖淖嫦瓤赡茉缭陔x開(kāi)森林中的生活之前就已經(jīng)進(jìn)化出了兩足行走的方式。

對(duì)生活在蘇門答臘島上的猩猩進(jìn)行的觀察工作顯示，這些猿類在樹(shù)冠之間移動(dòng)的方式是用兩只腳在樹(shù)枝之間行走，而只是利用前肢去抓握樹(shù)枝或微微蕩起身體，以幫助平衡自身重量。這樣做能夠讓它們得以通過(guò)細(xì)的多的樹(shù)枝，而一般類似體重的四足動(dòng)物在這樣細(xì)的樹(shù)枝上是無(wú)法立足的，這種技能讓它們能夠更有機(jī)會(huì)獲取更多食物并更加靈活地穿梭于不同樹(shù)冠之間。

人類的祖先可能是在大約1000萬(wàn)年前與猩猩的祖先分道揚(yáng)鑣的，但猩猩的膝關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)形態(tài)與現(xiàn)代人類的膝關(guān)節(jié)極其相似。根據(jù)利物浦大學(xué)的人類學(xué)家羅賓·克洛普頓(Robin Crompton)以及伯明翰大學(xué)的靈長(zhǎng)類專家蘇珊娜·索普(Susannah Thorpe)，這一信息表明人類祖先采用兩足行走方式的時(shí)間可能遠(yuǎn)早于我們此前的估計(jì)。

克洛普頓解釋說(shuō)：“圖根原人顯示出一系列的特征，讓我確信他們符合我們所設(shè)想的那種生活在樹(shù)上，并且用雙手協(xié)助行進(jìn)的兩足動(dòng)物。”

這種在樹(shù)棲生活中逐漸進(jìn)化出兩足行走能力的設(shè)想正在獲得越來(lái)越多科學(xué)家的支持，但仍然僅僅是十幾種不同的理論之一，它們都試圖為我們的祖先最初為何會(huì)進(jìn)化出兩足行走方式找到合理解釋，而我們目前還難以斷言孰是孰非。

其他理論與爭(zhēng)議

一些研究人員將這種轉(zhuǎn)變與人類祖先狩獵方式的改變聯(lián)系起來(lái)。兩足行走的猿類能夠向遠(yuǎn)處的獵物投擲武器，并因此常常能夠獵殺體型更大的獵物。而另外一些科學(xué)家則認(rèn)為能夠站立起來(lái)的能力可以幫助我們的祖先在炎熱高溫的非洲環(huán)境下保持身體涼爽。除此之外，這種理論還能夠解釋為何我們身上的猿類毛發(fā)逐漸褪去，成為了“裸猿”。站立行走的姿勢(shì)決定了我們只需要在頭頂部保持毛發(fā)以便抵御日曬，而身體其他部位的毛發(fā)則基本全部消失以便讓皮膚能夠更有效地散熱，從而保持涼爽。

比較大的爭(zhēng)議主要集中在這樣幾個(gè)方面：究竟在人類進(jìn)化的哪個(gè)階段，這些不同的特征和能力開(kāi)始出現(xiàn)，以及這些特征與能力出現(xiàn)的時(shí)間是否足夠早，以至于能夠達(dá)到促使我們的祖先開(kāi)啟兩足行走的時(shí)代?

但也有一些最新的研究表明在整個(gè)人類兩足行走模式的進(jìn)化過(guò)程中間，還可能有一些關(guān)鍵的中間環(huán)節(jié)被我們忽略了。而這一發(fā)現(xiàn)又會(huì)將我們帶回到坦桑尼亞境內(nèi)的那串人類祖先留下的腳印。

對(duì)古人類步態(tài)的研究

一些科學(xué)家現(xiàn)在正在使用3D掃描技術(shù)和計(jì)算機(jī)模型技術(shù)嘗試通過(guò)他們的腳印重建我們一些人類祖先真實(shí)行走時(shí)的步態(tài)和模樣。通過(guò)這類研究的結(jié)果，并與我們所了解到的他們的身體解剖特征進(jìn)行比較，我們將能夠比較古人類和現(xiàn)代人類行走方式上是否存在某種差異性。

兩項(xiàng)最新的研究采用這種方式對(duì)坦桑尼亞境內(nèi)的那串腳印進(jìn)行了分析。科學(xué)家們相信留下這串腳印的古人類先祖應(yīng)當(dāng)是與著名的“露西”(Lucy)同屬一個(gè)種族，也就是所謂“南方古猿”(Australopithecus afarensis)的個(gè)體。他們生活的年代距今大約290~390萬(wàn)年，他們的身體已經(jīng)發(fā)生了許多解剖學(xué)上的改變，使其能夠直立行走，即便其行走方式與我們現(xiàn)代人類的行走方式之間仍然存在一些差異。

其中一項(xiàng)研究是由德國(guó)馬克斯普朗克進(jìn)化人類學(xué)研究所與美國(guó)自然歷史博物館合作進(jìn)行的。研究顯示“露西”和她的同類們的行走步態(tài)與今天的我們稍有不同。2016年8月發(fā)表的一篇論文中，詳細(xì)論述了通過(guò)對(duì)坦桑尼亞境內(nèi)那串人類先祖腳印的重建反演得到了南方古猿行走步態(tài)模式，結(jié)果顯示南方古猿的確采用兩足行走，但其膝蓋骨是彎曲的，因而是以某種半蹲的姿勢(shì)行走。很明顯，這樣的行走方式在廣闊的大草原上并不是什么能夠讓你快速移動(dòng)的方式。

論文第一作者，德國(guó)馬克斯普朗克進(jìn)化人類學(xué)研究所的凱文·哈塔拉(Kevin Hatala)博士表示：“并不是說(shuō)他們(南方古猿)的行走方式與我們現(xiàn)代人之間存在重大差異，但這串腳印仍然表現(xiàn)出了輕微的不同，這種不同會(huì)讓采取這種行走方式的古猿消耗大量體力。”

而隨后，故事變得更加復(fù)雜了。一項(xiàng)對(duì)露西的骨骼進(jìn)行的重新分析，同樣在2016年8月以論文形式發(fā)表了。結(jié)果顯示露西在死前不久曾經(jīng)經(jīng)歷了身體上的多處骨折，符合從高處墜落的特征。這項(xiàng)研究，再加上同一研究組在2016年11月份發(fā)表的另一篇文章，表明南方古猿可能會(huì)花費(fèi)大量時(shí)間用來(lái)爬樹(shù)。而一些最新的研究也提供了一些嶄新的視角，有科學(xué)家指出，露西很有可能是一位攀巖者。

地形改變了我們?

美國(guó)紐約大學(xué)的古人類學(xué)家伊麗莎白·溫德(Isabelle Winder)指出：“從進(jìn)化角度來(lái)說(shuō)，一只原本適應(yīng)樹(shù)上生活，因而擅長(zhǎng)攀援的古猿首先選擇在地勢(shì)比較崎嶇的地區(qū)生活，并逐漸花費(fèi)越來(lái)越多的時(shí)間在平地上行走并最終適應(yīng)平地上的兩足行走，要比直接從樹(shù)棲轉(zhuǎn)為平地兩足行走要容易一些。”

在2015年發(fā)表的一篇論文中，溫德和她的同事們指出，地質(zhì)學(xué)上發(fā)生的變化有可能是驅(qū)動(dòng)我們的祖先轉(zhuǎn)而適應(yīng)兩組生活的誘因。

她們指出，在古人類骨骼化石被集中發(fā)現(xiàn)的區(qū)域主要集中在東非地區(qū)，該地區(qū)同時(shí)也是地質(zhì)學(xué)上非常活躍的地區(qū)。他們生活在大裂谷中，這些古猿時(shí)常會(huì)遇到斷崖和絕壁。英國(guó)伯恩茅斯大學(xué)的人類學(xué)家馬修·博內(nèi)特(Matthew Bennett)表示：“我想我們適應(yīng)了復(fù)雜的地形地勢(shì)，而我們的腳反映了這種適應(yīng)。東非地區(qū)存在大量斷崖和基巖出露，我們的祖先們可以在那里躲避捕食者并找到安全的休息地點(diǎn)。”

博內(nèi)特自己開(kāi)展的研究主要集中在尋找新的方式開(kāi)展對(duì)人類腳部特征的研究并將其與我們祖先的腳部特征進(jìn)行對(duì)比。借助3D掃描技術(shù)，他將坦桑尼亞境內(nèi)那串腳印所反映的特征與在肯尼亞境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的，距今大約150萬(wàn)年前的一串人類腳印進(jìn)行了對(duì)比。結(jié)果顯示這些古猿的行走方式與現(xiàn)代人類已經(jīng)相當(dāng)接近。

博內(nèi)特相信人類的腳部是開(kāi)展相關(guān)研究的一種高度敏感且有用的工具，但我們對(duì)此重視不夠，這可能是因?yàn)槲覀儸F(xiàn)在都習(xí)慣穿著鞋子走路的緣故。他說(shuō)：“我們將我們的腳視作是我們行走時(shí)的支撐點(diǎn)，這種看法過(guò)于簡(jiǎn)單化了。我們的腳非常靈活，能夠幫助我們完成各種不同的任務(wù)。我們可以爬樹(shù)，如果你愿意的話，你可以爬上巖坡頂部躲避危險(xiǎn)，你還可以穿過(guò)容易打滑的泥濘地面，從一處水源遷徙到另一處水源。”

坦桑尼亞境內(nèi)的那串腳印是一個(gè)強(qiáng)烈的證據(jù)，提醒我們與我們古老祖先之間的聯(lián)系，并且，這些腳印也清楚地表明，我們的腳，與300多萬(wàn)年前的祖先們的腳，兩者并沒(méi)有非常大的區(qū)別。